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《物种起源》:从生存斗争到自然选择

火烧 2009-01-04 00:00:00 读书交流 1025
本文深入解析《物种起源》中生存斗争与自然选择的核心概念,探讨生物如何通过适应环境实现进化,揭示物种繁衍、变异与绝灭的自然法则。

1、生存斗争:按几何比率的增加

  “一切生物都有高速率增加的倾向,因此不可避免地就出现了生存斗争。各种生物在其自然的一生中都会产生若干卵或种籽,在它的生命的某一时期,某一季节,或者某一年,它们一定要遭到毁灭,否则按照几何比率增加的原理,它的数目就会很快地变得非常之多,以致没有地方能够容纳。因此,由于产生的个体比可能生产的多,在各种情况下一定要发生生存斗争,或者同种的这一个体同另一个体斗争,或者同异种的个体斗争,或者同物理的生活条件斗争。”(P78)

  “因为同属的物种通常在习性和体质方面,并且永远在构造方面,是很相似的(虽然不是绝对如此),所以它们之间的争斗,一般要比异属的物种之间的斗争更为剧烈。”(P90)

  “每一种生物的构造,以最基本的然而常常是隐蔽的状态,和一切其他生物的构造相关联,这种生物和其他生物争夺食物或住所,或者它势必避开它们,或者把它们吃掉。”(P91)

  “这样的幻想,去使任何一个物种比另一个物种占有优势,固然是好的,但是在任何一个事例中,我们大概都不知道应该如何去作。这应使我们相信,我们对于一切生物之间的相互关系实在无知;此种信念是必要的,同样是难以获得的。我们所能做到的,只是牢牢记住,每一种生物都按照几何比率努力增加;每一种生物都必须在它的生命的某一时期,一年中的某一季节,每一世代或间隔的时期,进行生存斗争,而大量毁灭。当我们想到此种斗争的时候,我们可以用如下的坚强信念引以安慰,即自然界的战争是无间断的,恐惧是感觉不到的,死亡一般是迅速的,而强壮的、健康的和幸运的则可生存并繁殖下去。”(P92-93)


2、自然选择:最适者生存

  “由于这种斗争,不管怎样轻微的、也不管由于什么原因所发生的变异,只要在一个物种的一些个体同其他生物的、以及同生活的物理条件的无限复杂关系中多少有利于它们,这些变异就会使这样的个体保存下来,并且一般会遗传给后代。后代也因此而有了较好的生存机会,因为任何物种按时产生的许多个体,其中只有少数能够生存。我把每一个有用的微小变异都保存下来的这一原理称为‘自然选择’,以表明它和人工选择的关系。但是,斯潘塞先生所常用的措词‘最适者生存’,更为确切,并且有时也同样方便。我们已经看到,人类利用选择,确能产生伟大的结果,并且通过累积‘自然’所给予的微小而有用的变异,他们就能使生物适合自己的用途。但是‘自然选择’,我们以后将看到,是一种不断活动的力量,它无比地优越于微弱的人力,其差别正如‘自然’的工作和‘人工’相比一样。”(P76)

  “我们可以比喻地说,自然选择在世界上每日每时都在仔细检查最微细的变异,把坏的排斥掉,把好的保存下来加以积累;无论什么时候,无论什么地方,只要有机会,它就静静地、极其缓慢地进行工作,把各种生物同有机的和无机的生活条件的关系加以改进。这种缓慢变化的进化,我们无法觉察出来,除非有时间流逝的标志。然而我们对于过去的悠久地质时代所知有限,我们能看出的也只是现在的生物类型和先前的并不相同罢了。
  “一个物种实现任何大量的变异,就必须在变种一旦形成之后,大概经过一段长久期间,再度发生同样性质的有利变异或个体差异;而这些变异必须再度被保存下来,如此,一步一步地发展下去。”(P98-99)

  “……由于相关法则的作用,如果一部分发生变异,并且这变异通过自然选择而被累积起来,其他变异将会随之发生,并且常常具有意想不到的性质。”(P100)

  “‘自然选择’的作用完全在于保存和累积各种变异,这等变异对于每一生物,在其一切生活期内所处的有机和无机条件下都是有利的。这最后的结果是,各种生物对其外界条件的关系日益改进。这种改进必然会招致全世界大多数生物的体制逐渐进步。”(P138)

  “在变化着的生活条件下,生物构造的每一部分几乎都要表现个体差异,这是无可争论的;由于生物按几何比率增加,它们在某年龄、某季节或某年代,发生激烈的生存斗争,这也确是无可争论的;于是,考虑到一切生物相互之间及其与生活条件之间的无限复杂关系,会引起构造上、体质上及习性上发生对于它们有利的无限分歧,假如说从来没有发生过任何有益于每一生物本身繁荣的变异,正如曾经发生的许多有益于人类的变异那样,将是一件非常离奇的事。但是,如果有益于任何生物的变异确曾发生,那么具有这种性状的诸个体肯定地在生活斗争中会有最好的机会来保存自己;根据坚强的遗传原理,它们将会产生具有同样性状的后代。我把这种保存原理,即最适者生存,叫做‘自然选择’。‘自然选择’导致了生物根据有机的和无机的生活条件得到改进;结果,必须承认,在大多数情形里,就会引起体制的一种进步。然后,低等而简单的类型,如果能够很好地适应它们的简单生活条件,也能长久保持不变。”(P145-146)


3、自然选择的结果和生物法则

  “自然选择不能在一个物种里产生出完全为着另一个物种的利益或为着损害另一物种的任何东西;虽然它能够有效地产生出对于另一物种极其有用的或者甚至不可缺少的,或者对于另一物种极其有害的部分、器官和分泌物,但是在一切情形里,同时也是对于它们的所有者有用的。在生物繁生的各个地方,自然选择通过生物的竞争而发生作用,结果,只是依照这个地方的标准,在生活战斗中产生出成功者。因此,一个地方——通常是较小地方——的生物,常常屈服于另一个地方——通常是较大地方——的生物。因为在大的地方里,有比较多的个体和比较多样的类型存在,所以竞争比较剧烈,这样,完善化的标准也就比较高。自然选择不一定能导致绝对的完善化;依照我们的有限才能来判断,绝对的完善化,也不是随处可以断定的。”(P226)

  “一般承认一切生物都是依照两大法则——‘模式统一’和‘生存条件’——形成的。模式统一是指同钢生物的、与生活习性十分无关的构造上的基本一致而言。依照我的学说,模式的统一可以用祖先的统一来解释。曾被著名的居维尔所经常坚持的生存条件的说法,完全可以包括在自然选择的原理之内。因为自然选择的作用在于使各生物的变异部分现今适用于有机的和无机的生存条件,或者在于使它们在过去的时代里如此去适应;在许多情形里,适应受到器官的增多使用或不使用的帮助,受到外界生活条件的直接作用的影响,并且在一切场合里受到生长和变异的若干法则所支配。因此,事实上‘生存条件法则’乃是比较高级的法则;因为通过以前的变异和适应的遗传,它把‘模式统一法则’包括在内了。”(P227)


4、进化、绝灭与向着完善化前进

  “……当我把一切不看作是特别的创造物,而看作是远在寒武系第一层沉积下来以前就生活着的某些少数生物的直系后代,依我看来,它们就变得尊贵了。从过去的事实来判断,我们可以稳妥地推想,没有一个现存物种会把它的没有改变的外貌传递到遥远的未来。并且在现今生活的物种很少把任何种类的后代传到极遥远的未来;因为依据一切生物分类的方式来看,每一属的大多数物种以及许多属的一切物种都没有留下后代,而是已经完全绝灭了。展望未来,我们可以预言,最后胜利的并且产生占有优势的新物种的,将是各个纲中较大的优势群的普通的、广泛分布的物种。既然一切现存生物类型都是远在寒武纪以前生存过的生物的直系后代,我们便可肯定,通常的世代演替从来没有一度中断过,而且还可确定,从来没有任何灾变曾使全世界变成荒芜。因此我们可以多少安心地去眺望一个长久的、稳定的未来。因为自然选择只是根据并且为了每一生物的利益而工作,所以一切肉体的和精神的禀赋都有向着完善化前进的倾向。”(P556)

  “凝视树木交错的河岸,许多种类的无数植物覆盖其上,群鸟鸣于灌木丛中,各种昆虫飞来飞去,蚯蚓在湿土里爬过,并且默想一下,这些构造精巧的类型,彼此这样相异,并以这样复杂的方式相互依存,而它们都是由于在我们周围发生作用的法则产生出来的,这岂非有趣之事。这些法则,就其最广泛的意义来说,就是伴随着‘生殖’的‘生长’;几乎包含在生殖以内的‘遗传’;由于生活条件的间接作用和直接作用以及由于使用和不使用所引起的变异:生殖率如此之高以致引起‘生存斗争’,因而导致‘自然选择’、并引起‘性状分布’和较少改进的类型的‘绝灭’。这样,从自然界的战争里,从饥饿和死亡里,我们便能体会到最可赞美的目的,即高级动物的产生,直接随之而至。认为生命及其若干能力原来是由‘造物主’注入到少数类型或一个类型中去的,而且认为在这个行星按照引力的既定法则继续运行的时候,最美丽的和最奇异的类型从如此简单的始端,过去,曾经而且现今还在进化着;这种观点是极其壮丽的。”(P557)
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