植物是什么时候直立起来的

志留纪沼泽中的库克逊蕨复原图

陆生植物的出现是植物演化史上非常重要的事件。陆生植物改变了陆地生态系统，最终使陆地变成了适合人类居住的环境。

植物要脱离水环境就必须具有一系列适应陆地生活的组织。生活在水中的植物，可以借助水体的浮力直立生长。但脱离了水环境，陆生植物必须具有坚实的组织，才能使自身保持直立状态。即使是具有攀援习性的植物也需要自身组织的支撑才能完成直立状态，并寻找可依附的其他植物或岩石。同时，植物的生长需要水分和养料，植物体还必须具有疏导组织，以便将水分和养料运输到需要它们的各个部分。在陆生植物中，支撑和输导这两种功能是由同一种组织——维管束来完成的。

与水体环境相比，陆地环境的要求更为苛刻。陆生植物体的体表必须具备防止水分蒸发的表皮，这层表皮是植物体的保护外衣。另外，植物的表皮上还要有气孔，因为植物的光合作用离不开空气，通过气孔植物可与外界进行气体交换，即进行“呼吸”。直立的植物还应有可在空气中散播的孢子或花粉，孢子或花粉可以脱离水环境而扩散，以利于植物体的繁殖。

早期陆生植物这些特征很难完全在化石记录中找到，因此古生物学家往往只能依据单方面或几方面的证据来推测陆生植物的起源。目前，陆生植物起源的具体时间与地点仍是古生物学界未解的一道难题。

化石记录表明，最早的陆生植物大化石，即肉眼可识别的植物化石，在志留纪的地层中就已经出现。那些植物都非常低矮，高度仅1厘米左右，相关的化石已在英国、非洲北部等地找到。陆生植物的微体化石，如植物表皮、孢子囊、管状体以及可支撑植物体输导水分的维管束组织等，在更早的中奥陶世的地层中也已经找到，相关的化石资料来自北非、阿拉伯地区的钻井岩芯。这些微体化石的资料似乎表明，在奥陶纪陆地上已经有了植物，但古生物学界对这个问题仍然保持谨慎的态度。对世界各地奥陶纪和志留纪的地层中的植物微体化石和大化石进行详细的研究，有望解决这个难题。