生物进化的复杂适应系统

生物进化的复杂适应系统　　

摘自盖尔曼《夸克与美洲豹》　　

　 盖尔曼（Murry Gell-Mann, 1929-）因对基本粒子的分类及其相互作用方面的卓越贡献，获得了1969年度诺贝尔物理学奖。　

包括生物进化在内的所有复杂适应系统的运作，都服从热力学第二定律。可是，一些反进化论者有时声称，生物进化与热力学第二定律相矛盾，因为越来越复杂生物形式的出现，表明随着时间的推移，有序性不断增加。　　

这一断言当然是错误的，理由有如下几点：　　

首先，在诸如星系、恒星、行星和岩石之类的非适应系统的进化进程中，随着时间的推移形成了越来越复杂的形式，其原因我们在前面已经描述过，与熵增加无任何抵触之处。那些结构的发展变化全都服从第二定律，只是随着时间的推移，复杂性的分布越来越宽广，最大复杂性自然也增加了。　　

第二，热力学第二定律只适用于封闭系统（也就是完全自持的系统）。那些声称第二定律与生物进化之间存在矛盾的人所犯的一个致命性错误是，他们只注意到某些生物的发展变化，而没有考虑那些生物的外部环境。生物系统之所以不能成为封闭系统，一个最显而易见的原因在于，它们需要阳光作为直接或间接的能量来源。严格地说，如果我们不将太阳能的吸收也考虑进去，那热力学第二定律就不会成立。而且，能量不只是流进，也有流出，最后能量以辐射的形式散失到天空中（试想一下你的房子向寒冷的夜空所发出的热辐射）。能量流经一个系统会使其有序性增加。　　

而且，即使除了上述效应以外，还必须考虑地球环境的信息影响。为了说明将环境信息包括进来以后会出现什么情况，我们考虑这样一个高度简化的情形，即假定环境对系统的影响是稳定的，各种不同生物之间的相互作用也忽略不计。因此，给定的生物群体是在一个无重大变化的环境中进化。渐渐地，该群体将能更好地适应其环境，因为群体中的不同基因型彼此竞争，其中一些在产生可成活与繁殖的表型方面比另一些更成功。结果，环境与生物在信息上的一种差异逐渐地减小了。这个过程不禁使人想起这样一种物理现象，即把一个热物体与一个冷物体放到一起时，它们的温度将以符合第二定律的方式而达到热平衡。生物进化绝不与第二定律相抵触，它还为第二定律提供了一个有益的隐喻。适应过程本身就是一个群体在其环境中的一种成熟过程。　　

共进化物种　　

任何一个生物物种的外部环境中包括大量也在进化着的其他物种。每个生物的基因型，或作为每个物种之特征的基因群，可以被看作这样一种图式，它包含着对许多其他物种及对各种不同行为可能作出的反应的描述。因而，一个生态群落由大量物种组成，其中每个物种都在进化中“得知”了其他物种的习惯及怎样对付它们的模式。　　

某些情况下，使用这样一个理想化模型将非常有益，即考虑只有两个物种共同进化与应付对方潜在能力发展的情形。例如，在南美洲的森林中漫步时，我常常碰到这种树，它们为一种带刺的危险型蚂蚁提供营养物。反过来，那些蚂蚁驱走包括人类在内的、可能以多种不同方法伤害那些树的所有动物。就像我为避免意外碰到那种树而学会了识辨它一样，其他哺乳动物也学会了辨认它，而不去咬嚼它的树干或枝叶。这样的共生必定是经历了很长时期的共进化之后才得以产生的。　　

在同一个森林中，你可能还会碰到攻击-防御型竞争，它们也是通过两个物种彼此适应的进化过程而进行的。某种树可能通过进化获得这样一种能力，即能渗出一种有毒物质来驱除某种害虫。那种昆虫则反过来发展一种化解该毒物的方法，从而使之对自己不再造成威胁。那种树的进一步进化可能导致毒物成分的变化从而使之重新生效，这种过程不断进行下去。这种化学武器的竞争可以导致一些在生物学上很有效的化学药剂的自然生产。其中某些药剂可能在药品、综合性害虫管理及其他领域对人类有很大的用处。　　

在没有经过简化的实际情形中，一个生态群落里的许多物种在随时间而逐渐（有时甚至是迅速）变化的无生物环境中共同进化。这种实际情况要比只有两个物种共生或竞争的理想模型复杂得多，恰如后者又远比只有一个物种在固定环境中进化的更加理想的情形复杂一样。在每种情形中，如果考虑整个系统的话，生物进化过程与热力学时间之箭是一致的；但只有在圆齿蛇卷螺那样最简单的情况下，进化才会导致一种信息稳态（informational steady　state）。一般来说，就像没有生命的星系、恒星或行星等复杂物理化学系统的情形一样，进化过程是一种不断发生动力学变化的动态过程。一切系统都随着时间的推移而不断变得成熟，尽管是以一种迂回曲折的复杂的方式来进行的。　　

中断平衡　　

生物进化通常不像过去某些专家所想像的那样，以一种大致上均匀的速率发生，而是常常显示出“中断平衡”（punctuated equilibrium）现象，在很长一段时间内，物种（和更高级的种类或类群，比如属、科，等等）至少在表型方面相对来说维持不变，然后在某段短时间内发生比较急剧的变化。斯蒂芬•杰•古尔德（Stephen　Jay　Gould）在与同事尼尔斯•艾尔德里奇（Niles　El-dredge）一起发表的专题文章中提出了这一观点，他后来还在一些很受人欢迎的文章与书中花了大量的笔墨描述这种中断平衡。　　

是什么导致了那些平衡中断时比较急剧的变化呢？一般认为与此有关的机制可分为各种不同的类型。其中一种包括物理化学环境的改变，有时这是一种普遍流传的变化。在大约6500万年以前的白垩纪末期，至少有一个非常重大的物体同地球发生过碰撞，那次碰撞导致了尤卡坦（Yucatán）半岛边缘巨大的契克休鲁布（Chicxulub）坑。由碰撞引起的大气成分变化促使白垩纪毁灭，在那次毁灭中，大型恐龙与其他许多生命形式一起灭绝了。早在几亿年以前的寒武纪时期，产生了大量小的适于生存的生态环境，并被填充了新的生命形式（就像一项新的流行技术导致无数个就业机会一样）。新的生命形式创造更多新的小生态环境，如此往复下去。一些进化理论家试图将那种多样性的急剧扩张同大气中氧气的增加联系起来，但这一假说如今并没有被广泛地接受。　　

可能打断表观进化平衡的另一种剧变主要是生物学方面的。这时自然环境不必发生戏剧性的突然变化，而是基因组随时间逐渐地发生变化，但这种变化对表型的生存能力并无很大的影响。作为这种“漂变”过程的结果，一个物种的基因群可能向着一个不稳定情形发展，在这种不稳定的情形下，相当细微的基因变化可使表型发生根本性改变。可能在某个特定时期，生态群落中一定数量的物种都在趋近于那种不稳定状态，从而为那些最终导致一个或更多生物的重大表型发生突变，创造了成熟的时机。那些变化可能引发一系列连锁变迁，在这些变迁中，一些生物变得更加成功，而另一些生物则灭绝了。整个生态群落发生了变化，出现了新的小生态环境。进而，这种大激变使得邻近群落也发生变化，比如新的动物迁徙到那儿，并与已有的物种进行成功的竞争。一个暂时的表观平衡被打断了。　　

关口事件　　

在物理化学环境未发生根本性变化的情况下，特别富有戏剧性的生物学事件，有时是中断平衡中决定性的原因。乔治•马森大学（George　Mason University）和圣菲研究所的哈诺德•莫洛惠兹指出了那些开辟出可能的全新范围的突破性事件或关口事件（gateway　events）的重大意义，这里所说的新范围有时涉及到高级组织或高等功能。哈诺德尤其强调哪些情况下只存在或几乎只存在这些关口事件，以及什么情形中还与生物化学变化有关。　　

首先，他概括了在生命史前时期的化学进化过程中发生的、导致地球生命产生的几种可能的化学关口。那些关口包括：　　

1.导致利用阳光的能量代谢，并进而使一种能将某一部分物质（诸如后来被称为细胞的一部分物质）孤立起来的膜的形成成为可能的事件；　　

2.为酮酸到氨基酸的变迁，进而到蛋白质产生提供催化剂的事件；3.导致称作二硝基杂环的分子形成，进而使DNA组分核苷酸形成，因而使基因组、生物图式或信息包的存在成为可能的事件。　　

在所有这些情形中，哈诺德强调了关口的狭窄性。通常只有少数特殊的化学反应才有可能开辟出新的范围；有时这种情形只与一个反应有关（这些反应的特殊性并不意味着它们未必确实——即使是一个唯一的反应也可能很容易地发生）。　　

在作为所有现在生物之祖先的生命形式产生之后，生物进化过程中依然发生类似的关口事件。许多那样的事件导致了新级别组织的产生。例子之一是真核生物的进化，这是一种其细胞中拥有真正的核（包含主要的遗传物质）及其他一些“细胞器”（or-ganelles）——线粒体或叶绿体的生物。许多研究者认为，另外一些原始生物向单细胞真核生物的转变，是通过合并其他生物而实现的，被合并的生物成为内共生体（意思是，它们在前者内部继续生存，从而与细胞形成共生），并进而进化成细胞器。　　

另一个例子是类动物单细胞真核生物（也许是真正动物的祖先）的进化。科学家认为，首先是类植物真核生物发生进化，它们每个都能进行光合作用，不但形成了细胞膜，而且在膜外形成了由纤维素组成的细胞壁。（膜的形成需要一种生物化学的突发变化，需要固醇的形成，后者与胆固醇及人类性激素有关。）然后，通过进一步的进化形成了这样的生物，它们只有细胞膜而没有细胞壁，因此也就不需要进行光合作用，而以摄取进行光合作用的植物为生。这种能力的出现是后来形成真正动物的关键。另一个生物化学变革——将细胞联合起来的胶（glue）的出现，使得从单细胞生物向多细胞生物的进化成为可能，也许是通过集聚的方式进行的。　　

哈诺德•莫洛惠兹及其他一些人认为，至少在很多情况下，在经历了一系列早期变化之后，由一次或几次突变所引起的基因组中的微小变化，可以引发一起关口事件，从而引发作为打破进化平衡相对稳定性的主要事件的几场革命之一。进入由关口事件所开创的领域时，生物获得了新的有重大意义的规律性，使其复杂性上升到一个更高的层次。　　

如地震（或地球与太阳系中其他物体之间的碰撞）那样的自然破坏一样，这些事件既可视为具有重要意义的单个事件，也可视为某些分布尾端的一些非常事件，这个分布由一些规模大都小得多的事件构成。　　

通过集聚形成更高级的组织　　

在生态团体、经济或社会的进化过程中，复杂性增加的机会不断上升，如生物进化过程一样，并使得最大复杂性呈不断增加的趋势。最有意思的那些复杂性增加涉及到从低级组织向高级组织变迁的进化，这种进化主要是通过形成复合结构来实现的，比如从单细胞生物到多细胞植物与动物的进化。　　

人类的一个家族或一个群体可以形成一个部落。一定数量的人可以通过合资成立一个商业公司来谋生。1291年，3个州联合成立了瑞士同盟国，之后不久又有第四个州加入，同盟国后来演变成了现代的瑞士联邦。13个北美殖民地组成了一个合众国，然后，通过1787年批准的一个宪法又变成为称作美国的联邦共和国。通过合作产生集合体可以非常有效。　　

虽然图式之间进行竞争是复杂适应系统的一个特征，但系统自身则可能在彼此相互作用的基础上陷入竞争与协作的混合状态之中。对复杂适应系统来说，共同组成一个同样也可具有复杂适应系统功能的集体，常常是有益的。例如当个人或公司在经济中运作时，为了促进全社团利益，而由一个政府来对它们进行调节。　　

图式的协作　　

即便是在众多的图式当中，伴随有协作的竞争有时不仅可能，而且非常有利。例如，在理论领域中，彼此竞争的概念并不总是互相排斥的，有时几个观点的综合比其中任何单个观点都更接近真理。然而一个特定理论观念的提倡者，常常能够通过声称他们的观点完全正确或全新，其他与之竞争的观点是错误的，应该抛弃，从而在学术生涯获得荣耀或其他回报。　　

在一些领域及某些情况下，这种方式可能行得通。可是大多数情况下这是倾向于妨碍达到预期目的的。　　

例如，在考古学及人类学的某些部分，人们对文化特征的传播性与独立发明性之间存在着激烈的争议。可是，两者似乎明显地同时存在。零在印度的发明（并通过阿尔-花拉子模的工作传入欧洲）看来极有可能与中美洲零的发明（比如，古典玛雅人所使用的零）没有联系。如果曾经存在过某种方式的接触，那么为什么在前哥伦布时期的新大陆几乎完全没有轮子（据我所知，它只是在墨西哥生产的少数玩具上出现过），而在旧大陆却已存在了相当长的时间呢？这怎么解释呢？弓箭看来是从北美传入中美的，而许多其他文化成就，比如玉蜀黍的培育，是以相反的方向传播的。　　

存在一个指向较大复杂性的驱动力吗？　　

我们已经看到，生物进化的动力学可能相当复杂。然而它常常被人们描绘得非常简单。更复杂形式的出现有时被误以为是通向某种完善形式的稳定进展，而后者可能被认为是特创的物种，或甚至是特创的种类或种属。幸而，那种态度正日趋衰微，如今更多可能的是将进化看作一个过程，而非将它视作是一种目的论的、通向某个终点的方式。　　

然而，即便是现在，而且即便是在一些生物学家之中，关于生物进化内部固有一个指向复杂性的“驱动力”的观点，在一定程度上仍然存在。我们已经看到，实际上所发生的事情往往更微妙一些。进化一步一步地进行，在每一步中，复杂性要么增加，要么减小，但它对全部现有生物的效果是其最大复杂性有随时间增大的趋势。一个类似的过程会在一个不断变富的社团中发生，即，尽管收入的范围不断变宽，从而最大的家庭收入趋向于不断增加，但每一单个的家庭可能感到他们的收入或增加或减少，或维持不变。　　

如果我们忽略增加的复杂性给物种带来的任何好处，那么我们可以将不断变化的复杂性的分布，看作是一种传播。这种传播可通过一条线上的“随机游动”来例示。许多跳蚤从同一个点开始，不断地随机跳跃，每次跳过同样的距离，要么跳离初始点，要么跳向初始点（当然开始时都是跳离初始点）。在此后的任何时刻，将有一个或更多的跳蚤跳高起始点的距离最远。跳离距离最大的跳蚤可能不断发生变化，究竟某个时刻是哪些跳蚤距离最远，自然取决于哪些跳离初始点的净步数恰巧最多。随着时间的推移，任何一个跳蚤跳离初始点的最大距离趋向于不断增加。随着跳蚤向越来越大的距离扩散（diffusion），跳蚤距初始点的距离分布也扩展开来。　　

朝向更高的最大有效复杂性的运动，尤其是对星系那样的非适应系统来说，可能是通过一种与扩散相似的方式来进行的。但在诸如生物进化的复杂适应系统中，常常是由于某些情况下选择压力对较高复杂性有利的原因。这种情形下，作为随时间而变化的复杂性分布，将在形状上不同于随机游动的分布图。虽然仍没有理由相信存在一种稳定的驱动力，使生物朝更复杂的方向进展，但对较大复杂性有利的选择压力却常常是强大的。描述那些对复杂性极其有利的系统与环境，对我们来说是一个重要的智力挑战。　　

生物进化过程中的关口事件通常使复杂性大大增加，并创造出具有重要意义的有利条件。决定性关口的打开导致小生态环境爆发式地形成，而小生态环境的填充可能看起来很像是由一种指向更大复杂性的驱动力所致。　　

生态群落的多样性　　

不幸的是，人类的知识、理解力及创造力需要经历相当长的时间，才能赶得上——如果它们能赶上的话——历经数十亿年生物进化而获得的“聪明”。不光是单个生物进化出它们自己独特的、错综复杂的模式和生活方式，而且，生态群落中大量物种的相互作用在长时期内也经历了微妙的相互调节。　　

各种不同的群落各由一组特定物种组成，这些物种随地球区域的不同而不同，在同一区域里，又随自然环境的不同而不同。在陆地上，生态群落的特征随诸如纬度、降雨及其在一年中的分布、温度及其变化模式等等之类因素的不同而不同。物种分布与地域差别有关，后者在很多情况下受数百万年中大陆的漂移运动与古代迁徙及疏散等偶然事件的影响。　　

因而，即便都是在热带，不同的森林之间仍存在很大的差别。并非所有热带森林都像过去某些送给新闻机构发表的消息所描绘的那样，都是低地雨林。有一些是低地干旱森林，另有一些是山地云林，等等。而且，你还可以区分出数百种不同的雨林，它们包含着大为不同的动、植物。例如在巴西，既有树种随区域的不同而不同的广袤的亚马逊低地雨林，也有大不相同的、现已缩减为原来很小一部分的大西洋雨林。在它的南端，大西洋森林融合到巴拉圭的阿尔托帕拉那（Alto　Paraná）森林和阿根廷米西奥内斯（Misiones）省的热带森林之中。亚马逊森林日趋严重的毁坏现象已经引起了广泛的关注，尽管它的大部分仍然存在（不幸的是它有时处于一种退化状态，只是在空中看来不易察觉），不过保护大西洋森林的剩余部分更为紧迫。　　

同样，不同的沙漠也彼此有别。在纳米比亚的纳米比沙漠中，大部分的动植物都不同于非洲另一端撒哈拉沙漠中的动植物，也不同于马达加斯加南部灌丛沙漠中的动植物。　　

加利福尼亚南部的莫哈维（Mojave）沙漠和科罗拉多沙漠彼此大为不同，而它们与其他如以色列的内盖夫（Negev）沙漠又都没有很多共同的物种（但是要注意，著名的以色列仙人掌萨巴拉是从墨西哥和加利福尼亚引进的）。到科罗拉多沙漠和内盖夫沙漠游览时，粗一看来，它们在植物外观方面有着许多相似之处，但那种相似性大都不能归因于物种之间的亲近关系，而应归因于进化趋同作用，这种作用是相似的选择压力运作的结果。　　

同样，东非干旱高原的大戟属植物类似于新大陆的仙人掌，也只是由于它们适应于相似的气候；它们属于不同的科别。由于进化，对于一个生物群落在一组给定条件下生活的问题，在地球的不同区域产生了许多不同但很相似的解答。　　

生物学的适应性概念　　

由许多复杂个体所组成的生态群落，其中那些个体各属于大量不同物种，并都发展出可以描述和预言彼此的行为的图式，这种群落是一些不可能达到或非常接近于一个最终稳定态的系统。每个物种都是在由许多其他物种组成的、不断变化的集体中进化。这个情况显然与海底圆齿蛇卷螺的情形有很大的不同，后者是在一个相对稳定的物理化学环境中进化，它们与其他生物的相互作用主要是通过从水上落下的有机物质而实现的。　　

即便是像圆齿蛇卷螺那样相当简单与近于自持的系统，通常也不能定出一个有严格数值属性定义的“适应性”，当然也不是一个随进化而不断增长，直到一个稳定状态为止的系统。即便在这样一种简单情况下，将主要精力直接集中于选择压力也要安全得多，这种选择压力对几个表型特征中的一个有利，从而影响不同基因型的竞争。那些选择压力也许不能用一个有明确定义的被称为适应性的量来表示。它们可能需要一个更加复杂的描述，即便是在单个物种适应固定环境的理想情形下，也是如此。那么，给一个处于不断变化的环境之中的生物的适应性设定一个真正有意义的测量方法，也是不可能的；尤其是当它属于一个由有着密切相互作用并适应彼此特性的众多生物组成的生态群落时，就更不可能了。　　

当然，用适应性来对生物进化进行简单讨论常常是很有益处的。适应性作为生物学概念的基础观点是，基因从一代到下一代的传播依赖于生物幸存到能够繁殖的阶段，而且其后代也有一定数量的成员能存活到具有繁殖能力。不同的存活与繁殖率往往可以用适应性来粗略地描述。根据适应性的定义，具有较高适应性的生物，通常比具有较低适应性的生物能更加成功地将基因传递下去。在一种极端情况下，遗传模式使生物不能繁殖，那么这种生物就只有很低的适应性，并趋向于绝种。　　

适应性景观　　

当我们引入“适应性景观”（fitness　landscapes）这样一个粗略概念时，一个通常的困难便呈现了出来。假定将不同的基因型在一个二维平面（代表描述实际上可能存在的基因型的多维数学空间）上表示出来。适应性或不适应性用高度来表示，随着基因型的变化，适应性的变化形成了一个二维平面，在三维空间则有大量的小山与山谷。生物学家习惯上用较高的高度表示较大的适应性，所以山顶对应于极大的适应性，谷底对应于极小的适应性；但是，我将使用在其他许多领域常用的而与上述表示法相反的方式，将整个图颠倒过来。这样一来，适应性随深度增加而变大，凹陷处的最底部表示极大适应性。　　

景观非常复杂，上面有许多深度大为不同的坑（“当地适应性最大处”）。如果进化的结果总是稳定地向山下移动——适应性不断提高——那么，基因型有可能被阻滞在一个浅坑的底部，而没有机会到达附近对应于更大适应性的深洞之中。无论如何，基因型必须以一种比只是向谷底下滑更复杂的方式变化。例如，它如果能够以一种随机的方式在附近轻微地上下晃动，那么这样一种晃动将使它获得逃离浅洞而发现附近更深坑洞的机会。但是，不能有太多这样的晃动，否则整个过程将停止运行。我们已在前面很多地方分析到，复杂适应系统在有序与无序之间的一种中间条件下运作得最好。　　

相容适应性　　

使用适应性概念时，进一步的困难来自于进行有性生殖的较高级生物。这种生物只将自身一半的基因传递给一个后代，后者的另一半基因来自于亲代的另一方。后代不是纯系，而只是近亲而已。而且生物还有其他的亲属，它们之中幸存下来的也能对与自身基因相似的基因传递有所贡献。因而生物学家提出一个称为“相容适应性”（inclusive　fitness）的概念，它将一个生物的亲属存活至繁殖的程度包括了进来，并根据亲缘关系的远近而有所偏重。（当然，相容适应性也包括生物自身的存活问题。）　　

进化应该具有这样一种普遍的倾向，即（主要通过那些能促进生物及其近亲存活的遗传行为模式）显示出高相容适应性的基因型占有有利地位。这种倾向称为“亲选”，它与这样一种进化图景符合得很好，即生物只是基因借以传播自身而“使用”的精巧装置。上述观点已被通俗化为“利己基因”这样一个名词。　　

利己基因与“真正利己的基因”　　

利己基因现象的一个极端形式可能存在于被称作“分离异常”（segregation　distortion）的现象中。如社会生物学家罗伯特•特里弗斯（Robert　Trivers）所描述的，分离异常可能是由于“真正利己基因”的运作。他说的意思是，一个基因直接发生作用，而不通过形成生物的方式发生作用，在与其他基因模式的竞争中获得了成功。存在于雄性动物中的这样一个基因可能致使负荷它的精子胜过，或甚至摧毁其他的精子，从而在使雌性动物的卵受精的竞争中更易于获胜。但是，一个真正利己的基因不必赋予所形成生物以任何有利条件，甚至可能有一定的害处。除这些可能的非凡例外情形之外，选择压力是通过由精子与卵所产生的生物而间接地施加的。这与复杂适应系统观念更加相合，在这种系统中图式（这个情况下是基因组）是在现实世界中（这里是以表型的方式）而非直接地接受检验。　　

个体与相容适应性　　

同时涉及普通的个体适应性与相容适应性的一个有趣情形是某些鸟类的所谓利他行为。墨西哥鸦或灰胸鸦生活在墨西哥北部、亚利桑那东南部及新墨西哥西南部的干旱栖息地。几年前鸟类学家观察到，这种鸟类的一个鸟巢常常有许多鸦在照管，而不是只有产卵的一对。那些鸦在那儿干什么呢？它们真是在施行一种利他行为吗？杰拉姆•布朗（Jerram　Brown）的研究表明，大多数情况下，协助者自身就是那对筑巢鸦的后代；它们是在帮助抚养它们自己的同胞。这种行为似乎是通过相容适应性而向社会行为进化的一个显著例子。进化对这样一种行为模式很有利，即年轻的鸦延迟它们自己的繁殖，去帮助喂养与保护比它们更年幼的同胞弟妹，从而有利于与它们自身基因非常相近的基因传播。　　

最近，通过约翰•费兹帕特瑞克（John　Fitzpatrick）和格纳恩•伍尔芬登（Glen　Woolfenden）对另一种相近鸦的研究，这幅图景变得更加复杂。这种鸦叫做佛罗里达丛鸦，它生活在佛罗里达南部正在迅速消失的干旱橡树林栖息地。直到现在，那种鸦通常还被认为是丛林鸦众多亚种之中的一种，后者是美国西南部一种很普通的鸦，但费兹帕特瑞克和伍尔芬登现在提出，根据它们的外观、啼叫声、行为与遗传学等，它们应被看作另一个种别。其中的行为包括在巢边帮助抚养幼鸦，如同上述灰胸鸦的情形。这里，协助者同样也倾向于是两位筑巢者的后代，但不同的是，佛罗里达的研究者所进行的观察表明，那些协助者不仅是为了照顾它们的同胞，而且还为它们自己的利益。橡树林中的筑巢区域非常大（大约　30英亩　），它们强有力的防卫使其他动物难以靠近。协助者们是处于一种对继承它们生活所在的全部或部分领域最有利的状态。至少在佛罗里达，似乎是普通个体的适应性在“利他”丛林鸦行为中起着重要的作用。　　

进化对最适应者的存活有利，而最适应者是那些幸存或其近亲幸存的生物。　　

性别的适应性　　

有性生殖现象向选择压力与适应性理论提出了一些特殊的挑战。像无数其他生物一样，高级动物倾向于有性生殖。但在很多情况下，同样的动物也能进行单性生殖。在这种单性生殖中，雌性生物生产出遗传物质完全相同的雌性后代，除非有某些可能的突变，不需要有雄性起作用。即便是复杂如青蛙这样的动物的卵，也可通过针刺这样的方法得到蝌蚪。在少数情况下，比如栖息在墨西哥和美国西南部的鞭尾蜥蜴，整个脊椎动物物种看来都只是通过单性生殖的方式来进行繁殖，根本没有雄性成员。那么性别是怎么回事呢？有性生殖所带来的巨大好处是什么呢？为什么通常会选择有性生殖而非单性生殖呢？雄性成员在实际中究竟有什么作用？　　

有性生殖使后代的基因型变得丰富多彩。大致说来，染色体（每条包含一串基因）是成对出现的，同对的两条染色体有一定的对应关系，每一生物个体从父方与母方各承继一条。究竟哪个来自于父方或母方则主要是个偶然性的问题（对完全相同的双胞胎来说，这些不同的随机选择产生出了同样的结果）。有多对染色体的生物之后代通常有这样一个染色体组，它由分别来自于父方与母方染色体对的不同染色体所组成。　　

来自母方父亲的染色体　　

（2个DNA链）来自母方母亲的染色体　　

（2个DNA链）来自母方父亲的增倍染色体（doubled　chromosome）　　

（由4个DNA链组成的两条“姊妹染色单体”）来自母方母亲的增倍染色体　　

（由4个DNA链组成的两条“姊妹染色单体”）母方第一条新的增倍染色体　　

（4个DNA链）母方第二条新的增倍染色体　　

（4个DNA链）新的母方卵细胞的单个染色体　　

（每条包含2个DNA链）　　

有性生殖中的染色体交换　　

而且，有性生殖引入了一个关于染色体变化但不同于普通突变的全新机制。在称作“交换”（crossing-over）的过程中，分别来自于父方与母方的两条对应的染色体在精子或卵形成时可能发生部分变换。比如设交换发生在母方产生卵的过程中。一个卵获得了一条混合型染色体，其中一部分来源于母方的父亲，其余源自母方的母亲，而另一个卵可能得到了这样一条染色体，它由外祖父与外祖母的染色体中（除去上一个卵的染色体组分）所剩下的部分组成。　　

进化理论家威廉•哈密顿（William　Hamilton），现已是牛津大学的教授，他提出了一个关于有性生殖之价值的简单解释。大致说来，他的观点是，一个物种的天敌，特别是对其有害的寄生物，对有性生殖产生的有广泛特性的群体的适应，要比适应由单性生殖产生的比较单一的群体更困难。由于来自父方和母方的染色体的联合及交换过程使后代呈现出各种各样的新型组合，迫使寄生物去应付大量的寄主与它们所呈现出的各种不同的身体化学及习惯等。结果，敌人面临着重重困难而寄主更安全了。　　

理论指出，不进行有性生殖的物种应有其他对付寄生物的机制，特别是在那些数千万年里都没有性别的低等动物群中。蛭形轮虫就是这样一种群体。它们是一种轮生微生动物，栖息在像青苔丛那样大部分时间都很潮湿，但根据天气的变化每隔几个星期或几个月就要干涸一次的地方。哈密顿的一个学生欧里维亚•贾德森（Olivia　Judson）正在研究那些轮虫，并试图建立有关它们如何对付寄生虫的理论。她提出，它们在周围环境干涸的时候变干并被吹走的习性，为自身抵御寄生虫提供了足够的保护，从而使之无需有性生殖所起的作用。　　

无论如何，有性生殖的好处必然大大超过它所带来的害处，这害处是打断了存在很长时间因而具备了复制能力的父母与祖父母的成功基因型。不过，这些有利性不断增加是对整个种群而言的，尽管许多进化论生物学家坚持认为选择压力只对个体起作用，或许那不必是一个严格的规则。　　

生物学中的死亡、繁殖与种群　　

虽然性别在生物学中并不普遍，可死亡却是相当普遍的事情。生物的死亡是热力学第二定律最生动的体现之一。因此，在某种意义上说，死亡是所有复杂适应系统所共有的。可是，它在生物进化方面很有意义，因为死亡与繁殖之间的相互作用是适应过程的最前线。不同基因群之间的竞争在很大程度上可以翻译成相应生物种群大小的竞争。在生物进化中适应性有明确定义的范围内，它确实与种群大小有关。　　

纵观各种不同类型的复杂适应系统，不难看出存在这样一些系统，在其中死亡、繁殖及种群不像生物学上那么重要。例如，考虑一个正陷入深思、解决问题的人。这种情况下图式是观点而非基因型，同死亡相类比的事物是遗忘。谁也不能否认遗忘的普遍存在或重要意义，但它与生物学中死亡所起的作用很不相同。如果不需要遗忘，不需要“删去录音”，那么思考的特性将不会发生重大的变化。记录一个观点固然有用，而且是对遗忘的抵制，但是相同或近似相同的备忘录数量，并不能使一种思想的适应性，具有生物学中与种群相关联的适应性那种特征。　　

随着思想在社会（特别是在科学团体）中的传播，共享某一给定思想的人数的确很重要。在民主选举中，人们关注某些思想的程度，竟然以大多数人的意见为准。然而，大家都知道，即便是压倒性多数的拥护者也未必会保证一个观点一定正确，甚至也不能保证它最后能幸存下来。　　

小生态环境的填充　　

从长期来看，强调死亡与种群的生物进化，在小生态环境产生时去填充它们就显得相当有效。当存在一个以某种方式生存的机会时，某种生物就很可能进化到可以利用它，即使那种生活方式在人类观察者看来似乎相当古怪。　　

从这方面来说，拿生态群落与市场经济进行类比是很中肯的。当经济中存在一种赢利机会时，个人或公司可能会（虽然不是肯定如此）立即利用它们。这种情况下与死亡相对应就是破产，财产作为种群个体数的类比物，是公司适应性的一种粗略量度。　　

在经济学与生态学中，一种新商业或一种新生物（或者说，一个现有公司或生物中一种新型行为）的出现，将改变群体中其他成员的适应性景观。对一门商业或一个物种来说，那个景观是不断变化的（不包括开始时无确切定义的情形）。　　

这两种情形说明了，一个复杂适应系统在形成之后为什么能够填充小的生态环境，在填充过程中又如何能创造出新的小生态环境，以及接着又怎样去一一填充那些新产生的小生态环境，等等，而且在此期间新的复杂适应系统不断产生。（如图2—1所描绘的那样，生物进化产生了哺乳动物免疫系统，产生了学习和思考，通过人类又产生了能学习和适应的社会，最近又产生了能充当复杂适应系统的计算机。）　　

在不断寻找机会、试验新奇事物的过程中，复杂适应系统增加了自身的复杂性，并偶尔发现一些关口事件，这些事件使包括新型复杂适应系统在内的一些全新结构的出现成为可能。如果时间足够长，那么智力进化的可能性似乎就会很大。　　

天文学家和行星科学家不知道为什么在我们的银河中或宇宙别处一些相似的银河中，行星系统会那样地稀少。研究生命起源的理论家们也没有提出任何特别的观点，来说明约40亿年前我们行星（地球）上的条件是那样地恶劣，以至生命（或类生命物）的起源是一个极其不可能的事件。也许，宇宙中充满复杂适应系统，其中大部分已经发展到或将发展到智力的进化。前面已经提到，寻找地球外智慧（SETI）在统计方面的主要未知资料是单位体积空间中存在智慧人类的行星数量，及他们那拥有无线电信号发射的技术文明时期通常能持续多长时间。我们可从地球上各种自然群落学习到的知识量十分巨大，可从各种人类社会学到的东西也非常多，但是，想像一下（像科幻小说家有时所做的那样）同地球外生命接触时，你可以学到的关于复杂适应系统怎样利用大量环境的经验，你将会更加惊讶。　　

鸟类中的欺骗行为　　

为了举例说明一个物种在同其他物种相互作用的过程中对机会的利用，我们可以转而讨论与人类有别的动物的欺骗行为。拟态式的欺骗是人们最为熟悉的；比如维色丽（viceroy）蝶同王斑蝶很相像，因而前者可以从后者的不良习性中获益。（旧大陆的）布谷鸟与（新大陆的）牛鸟则是另一种形式的欺骗，它们将自己所产的卵放到其他鸟类的巢中；外来的小鸟届时将毁掉或杀死本属于该巢的卵或幼鸟，从而独获养父母的爱心。那么实际中的撒谎情形如何呢？　　

我们习惯于听人说谎，不过其他生物的撒谎行为似乎更令人惊异。当阿根廷海军在议会即将考虑防务预算之前，声称在里德拉普拉塔海湾发现一种神秘的潜水艇的潜望镜时，我们猜测，海军之所以施行这种欺骗行径，是为了得到额外的资助，对此我们也并不感到特别的惊奇。但出乎我们意料之外的是鸟类中也有相似的行为。　　

最近，我的朋友，鸟类学家查尔斯•芒恩（Charles　Munn）在研究秘鲁马奴国家公园低地热带森林中的混合摄食群时，发现了一个这样的例子。某些鸟类一起在森林植被的底层觅食，其他一些则在中层觅食，上层的彩色食果裸鼻雀有时也加入到它们之中。（冬天，在那些群体中能发现几种北美候鸟。在南美与中美靠北部的地方，这样的候鸟更多。我们北美的居民只知道它们是夏天筑巢的鸟类，而不知它们在遥远的地方过着怎样一种完全不同的生活。若它们必须年复一年地返回巢穴，那它们在南方的栖息地就必须得到保护。同样，如果北美森林被砍伐成一片片比现在所幸存的更小的小树林，那么它们返回到这些国家也将非常地危险。首先，变小的森林将使寄生牛鸟有机可乘，而进行进一步的侵害。）　　

在每个混合摄食群中，都有一到两种负责站岗放哨的鸟，它们在附近飞来飞去，而且通常在接近群体中心或下面的位置。站岗者通过一种特别的叫声来警告其他的鸟类：附近可能有猛禽。查理注意到，底层群体的站岗者有时即使在没有什么明显的危险时也会发出警报。经过进一步观察，他发现，伪造的警报常常能使站岗者抢得一点汁多肉厚的美味佳肴，否则将被群体中另一个成员所吃掉。更仔细的观察表明，这些站岗者的行骗率大约为15％，并经常从中获利。为探究这种现象是否可能具有更大普遍性，查理研究了中层群体的行为，并发现那里的哨鸟也有同样的行为。对这两种哨鸟来说，错误信息所占的比例大致相同。或许，行骗率高得多的话，信号将不被群体中其他鸟类相信（这使人想起“狼来了”的故事），而如果比例远远低于15％的话，那么哨鸟可通过撒谎来获得额外食物的机会就被部分地或全部浪费了。使我感兴趣的是通过某种数学推理而得出这个约为15％的数字的富有挑战性的工作；它能够在一个似真的模型中，以1除以2π的方式而得出吗？　　

小步伐与大变化　　

在讨论关口事件时，我们列举了生物进化中一些看似巨大跳跃的例子；但我们同时也指出，这是一些稀有事件，位于具有各种大小的整个变化分布谱的一端。位于分布谱另一端附近的微小变化比它们普遍得多：不管事件大小如何，生物进化通常都是在已有的基础上进行的。已有的器官可适应于新的用途。例如，人的手臂只是稍经进化的前腿。在整个生物的革命性再设计中，结构并没有被突然摒弃。突变和自然选择的机制对那种不连续性并不有利，然而革命性变化的的确确地发生了。　　

在“中断平衡”现象中，我们讨论了这种突然变化可能有哪几种不同的起源。其中之一是导致选择压力发生重要改变的物理化学环境的变化。另一种是“漂变”的结果，那些并不妨害（有时是没有显著改变）表型生存能力的中性突变，逐渐导致基因型的一种不稳定性。在这种情况下，对生物来说只有一个或者少数几个突变才能够引起显著的差别，并能为其他一系列物种发生一连串变化打下基础。一些微小的变化能引发关口事件，后者往往是生物化学的，它们为生命形式开辟出新的领域。在有些情况下，这些革命性的变化是由于多个生物集聚成复合结构而引发的。但在每种情形中，变化的基本单元都是对已有物质发生作用的一种突变（或重组，不管其有无交换）。全凭虚构是什么也发明不了的。　　

从学习到创造性思维　　

我们先通过一些实例来讨论理论科学的创造性成就，然后揭示它们和其他领域创造性成就的关系。　　

一个成功的新理论思想，其典型特征是改变和拓展理论现有的主干，使之符合被观测到的事实，而这些事实以前无法说明，也无法与以前的理论相容。新理论思想可以作出新的预言，而且这些预言有朝一日会受到检验。　　

凡新颖的思想几乎总是包含有一种否定的洞察，即认识到某些以前被接受的原理错了，必需抛弃（由于历史的原因，一个早期正确的思想经常伴有一些智力上多余的、不必要的东西，它们现在必需抛弃）。无论如何，我们只有摆脱被接受的那些有严格约束的思想，才有可能前进。有时候一个正确的思想首次被提出来和被接纳时，常常被解释得太狭窄。在某种意义上说，它的一些可能的推论还没有得到足够充分的认识。以后，无论是最初提出新思想的人，或者是其他一些理论科学家，必然会又回到那些推论，这一次将比原来的认识深刻得多，于是其全部的意义才被人们充分了解。

反对一个已被接受的错误思想和回到一个正确的思想，一般说都不是一蹴而就的。爱因斯坦摆脱了已被人们接受的绝对时空的错误观念，而后他指出，麦克斯韦电磁理论中方程组的对称性可以作为一般性原理，这就是狭义相对论中的对称性。但在当时，人们只是狭隘地将这些对称性应用于电磁理论，而并没有应用到粒子动力学中。　　

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简单的规则（其中包括一个有序初始条件），怎样在偶然性的作用下，产生宇宙中丰富多彩的复杂性。大家知道，复杂适应系统在形成之后，它们将通过一种回路来运作，这个回路由可变图式、偶然环境、表型结果以及选择压力对图式竞争所起作用的反馈构成。它们倾向于探测出大量的可能性，开辟出高层次的复杂性与新型的复杂适应系统。在漫长的时间里，它们从自身的经验中提炼出大量兼具复杂性与深度的信息来。无论在任何时候，储存于这样一个系统中的信息都包括来自其历史的因素。不但历经40亿年左右的生物进化是如此，而且时间很可能只有10万年的智慧人的文化进化，也同样具有这一特点。　　

一个祖先怎样通过传递差错与基因重组及自然选择而产生出有效复杂性，这种复杂性已由当今存在的生命形式惊人的多样性所显示。那些生命形式包含了大量信息，这些信息是通过地质年代而逐渐积累起来的，其中包含有地球上生存方式及各种不同生命形式之间相互作用方式。但迄今为止，这些信息为人类所了解的仅是多么小的一部分！

然而，通过大量生育及每个人（特别是每个富人）对环境造成的破坏性影响，人类已经开始导演一出绝灭之剧，最终它的破坏性也许能同过去的一些大绝灭一比高下。历经如此漫长时期的进化才积累起来的复杂性，在几十年的时间里就毁灭掉其中很大一部分，这难道合理吗？

难道我们人类将像某些其他动物那样，为生物需要所驱使而见缝插针地去占据每个可利用的地方，直至饥荒、疾病与战争来限制我们的人口吗？或者我们将利用我们自己引以为豪的、也是我们人类这一物种所特有的智慧？

随着20世纪临近结束，人类所面临的最重要任务之一就是保护生物多样性。这一事业涉及到世界各地各行各业的人们，我们应该用多种方法来决定需要做些什么，特别是首先需要做什么。虽然在不同的地方优先的选择有所不同，但还是存在一些普遍适用的原理与策略。　　

支配基本粒子（包括夸克）的定律已开始显示出它们的简单性；主宰所有粒子与力的统一量子场论已经出现，那就是超弦理论。这一优美的理论建立在靴绊原理的基础上，它要求基本粒子能以一种自洽的方式来彼此构成。自然的另一基本定律是宇宙在膨胀开始时的简单初始条件。如果哈特尔与霍金的建议是正确的，那么这一初始条件就能用统一粒子理论表述出来，从而两个基本定律就变成为一个。

偶然性之必然进入图景，是因为基本定律是量子力学的，而量子力学只能给出各种可能的宇宙之粗粒化历史的存在概率。粗粒化方式必须使得概率具有确定的定义。它也允许对自然进行一种近似经典的、决定论的描述，这种描述常常是稍稍地偏离经典规律，偶尔也有较大的偏离。这些偏离，特别是较大的那种，导致历史进行分支，不同分支各有其存在概率。

事实上，所有可能的粗粒化历史构成一个分支树或“有许多岔路的花园”，这被称为“半经典范围”。因而量子力学的不确定性远远超出了著名的海森堡不确定原理的范围。而且，那种不确定性能在非线性系统中通过混沌现象而被放大，这意味着一个过程的结果对初始条件有一种无法确定的敏感性，如气象学中常常发生的那样。我们人类所看到的周围世界相当于一个半经典领域的世界，但由于我们的感觉能力与仪器水平的有限性，我们仅被局限在那个领域的一种粗糙得多的形式之中。既然有这么多东西隐藏在我们背后，偶然性成分自然更增加了。

在历史的某个特定分支，以及在特定的时候与宇宙中特定的地方，那些条件有利于复杂适应系统的进化。那些系统接收信息——以数据流的形式——并找到那一数据流中的表观规律性，而将其余部分当作随机成分处理。那些规律性被压缩成一个图式，这一图式被用来描述世界，在一定程度上预言世界的未来，并规范复杂适应系统自身的行为。图式可能会经历许多变更，从而产生许多彼此竞争的形式。它们在那种竞争中会有怎样的结局，依赖于选择压力，这就是来自真实世界的反馈情形。那些压力可能反映描述和预言的正确性，或反映规范在什么程度上使系统得以生存。但是，选择压力与“成功”结果之间的这种关系不是严格的关联，而只是一些倾向而已。而且，对压力所作出的反应可能也并不完美，因而，图式的适应过程只能近似导向系统的“适应”结果。“不适应”图式同样也能发生。

有时不适应只是表面上的，之所以如此，是由于在定义何谓适应时忽略了某些重要的选择压力。在其他情形下，真正不适应性的出现是因为适应过程太慢，跟不上选择压力的变化。

复杂适应系统在有序与无序之间的一个中间状态运作得最好。它们探寻由半经典领域中近似决定论所决定的规律性，同时从不确定性（可描述为噪声、涨落、热、不定性，等等）中获益，这种不确定性在寻找“更好”图式的过程中能提供很大的帮助。适应性的概念能将“更好”一词具体化，但它常常难以被正确地决定下来。这时，将精力集中于起作用的选择压力可能更加有益。有时，一种适应性之所以具有确定的定义，是因为它来源于外部的“外在因素”，比如，设计程序使计算机寻求诸如国际象棋游戏的战胜策略情形就是如此。当适应性是“内生的”，产生于一种不可预测的（即缺少外部成功准则）进化过程时，这种适应性通常就很难于明确定义。然而，如果只是作为一个隐喻，适应性景观的思想仍然是很有用的。如果适应性变量对应于高度（我随意地设定高度越低对应于适应性越大），假设代表图式的所有变量在一水平线或水平面上呈现出来，那么，寻找更适合的图式就相当于在一条波状线或一个二维平面上寻找很低的地方。如果没有适当数量的噪声〔或服从塞斯·洛埃德（Seth Lloyd）称作的金凤花原理（Goldilocks　principle）所要求的热量——不太热，不太凉，而是刚好〕的话，那种搜寻极有可能被阻滞在一个比较浅的洼穴中。噪声或热能使系统摆脱一个浅坑，并使它得以发现附近一个更深的坑。

地球上的各种复杂适应系统倾向于产生出其他这样的系统。因而，地球上所有与生物有某种联系的系统都经历了这样一种演变：最先是生命史前时期导致生物产生的化学反应，经过生物进化与人类的文化进化，到装备有适当硬件或软件的计算机，乃至科学小说中所描述的未来可能的发展，比如通过将人脑用金属丝缠在一起而组成的复合人。

当一个复杂适应系统描述另一个系统（或其自身）时，它要建构一个图式，即从所有数据中提炼出表观规律性，并用简要的形式将它们表述出来。这样一个对系统规律性的简要描述（比如由一个人类观察者作出的）的长度，是我所称作的系统的有效复杂性。它相当于我们通常所理解的复杂性的含义，不管是科学惯例还是日常谈话。有效复杂性不是系统所固有的，而是依赖于粗粒化的程度及观察系统所使用的语言与编码方式。

有效复杂性，不管是不是内部的，本身并不能充分地描述一个适应或不适应复杂系统的潜在性质。一个系统可能比较简单，但却能够在某个给定时间内，以很高的概率进化出远比它复杂的事物来。比如，现代人类最初出现的情形就是如此。人类并不比他们的近亲大猩猩复杂得多，但因为他们能够发展具有极大复杂性的文化，因而具有大量我所称作的潜在复杂性。同样，在宇宙历史的早期，当存在某种导致星系形成的涨落时，那些涨落的潜在复杂性也是相当大的。

应该将一个系统或一个数据流的有效复杂性与其算法信息量（AIC）区分开来，后者与整个系统或数据流的简要描述的长度有关，不仅包括它的规律性，还包括它的随机特征。当AIC很小或接近于最大值时，有效复杂性趋近于零。只有当AIC为中等大小的时候，有效复杂性才可能具有很大的值。因此，重要的行为同样也是有序与无序之间的那种中间状态。

一个复杂适应系统通过观察输入数据流各部分的某些共同特征，从而发现其中的规律性。各部分之间的相似性以所谓的互信息来测度。世界的规律性来源于简单基本定律与偶然性作用的结合，后者能导致被冻结的偶然事件。这些偶然事件导致某种特定结果，虽然它们本来也可以其他不同的形式出现，并产生出多样性来。所有这些由先前一个偶然事件引起的结果，其共同起源可以在一个数据流中产生大量互信息。

许多偶然事件，比如大量分子水平上的涨落，并没有被放大以至于具有重大的影响，而且它们也没有导致许多规律性。这些事件可能成为到达复杂适应系统的数据流中的随机部分。

随着时间的推移，越来越多被冻结的偶然事件同基本定律一同发挥作用，并产生出规律性。因此，随着时间的推移，越来越高级的适应系统趋向于通过自组织的作用产生，即便如星系、恒星和行星那样的非适应系统也是如此。但并非所有事物的复杂性都不断增加，更确切地说，是最大复杂性呈现出增加的趋势。对复杂适应系统来说，有利于复杂性的选择压力大大地加强了这一趋势。

热力学第二定律告诉我们，封闭系统的熵（无序性的量度）有增加或者保持不变的趋势。例如，如果一个高温物体与一个低温物体相接触（但它们与宇宙其余部分物体没有什么相互作用），那么热量倾向于从高温物体流向低温物体，从而减弱联合系统中温度有序的隔离。

只有在对自然粗粒化，即重视有关封闭系统的某些信息，而忽视其余信息或干脆忽略时，熵才是一个有用的概念。总的信息量保持不变，而且，如果最初它主要集中于重要信息，那么其中一部分信息将倾向于流入未被计入的不重要信息之中。这种情况发生时，熵就倾向于增加。

自然界的一种基本粗粒化是由历史提供的，它构成一个半经典领域。对于一个复杂适应系统所观察到的宇宙来说，有效的粗粒化可以非常地粗糙，因为系统只能接收到极小一部分有关宇宙的信息。

随着时间的推移，宇宙像钟表发条一样越来越松弛，宇宙的一些彼此多少相互独立的部分也倾向于越来越松弛。各种时间之箭都永远指向未来，不仅对应于熵增加的箭头是如此，而且那些对应于因果关联、向外的辐射流、对过去而非将来的记录（包括记忆）形成等的箭头也是如此。

一些反对生物进化论的教条主义者试图证明，越来越复杂生命形式的出现违背了热力学第二定律。它跟银河规模的复杂结构之产生一样，当然并不违背热力学第二定律。而且，在生物进化中，我们可以看到，随着生物越来越适应其周围环境，一种“信息”熵不断增加，因而使信息上的差异缩小。这里的信息差异很容易使人联想到高温物体与低温物体之间的温度差别。事实上，复杂适应系统都显示出这种现象——真实世界给系统施加选择压力，图式倾向于根据那些压力来调节它们所容纳的信息。进化、适应以及复杂适应系统所进行的学习，都是宇宙膨胀式发展的一些方面。我们可以问：进化系统是否能与周围环境达到平衡，像高温物体与低温物体达到相同温度那样。有时它们确实能达到平衡。如果设计程序使计算机演化出游戏策略，那么，它可能会找到最理想的策略，于是搜寻即告结束。如果游戏是一种儿童玩的三连棋（tic-tac-toe），那情形就无疑正是如此。如果游戏是棋类，计算机可能也会在将来某一天发现最好的策略，但那一策略迄今为止仍未发现，而计算机继续在一个抽象的巨大策略空间寻求最好的对策。这种情况非常地普遍。

我们可能会看到少数这样的情形，即，在生物进化过程中，适应问题似乎在生命历史的早期就已经得到了最终解决，至少在表型层次上如此。生活在海洋深处地壳板块交界处的高温、酸性、含硫环境中的圆齿蛇卷螺，很可能至少在新陈代谢方面非常类似于35亿多年前生活在那种环境中的生物。但是，其他许多生物进化问题一点也不像三连游戏，事实上甚至也不像棋类游戏，后两者毫无疑问可在将来某一天成为已解决的问题。首先，选择压力根本就不是恒定不变的，在生物圈的许多部分，物理化学环境不断发生着变化；而且，在自然群落中，各种不同物种一起构成其他物种的环境的一部分，这些生物共同进化，可能达不到任何真正的平衡。

在不同的时间与地点，系统似乎的确会达成暂时的近似平衡，对整个群落来说尤其如此，但不久之后，那些平衡即被“打断”，有时是由物理化学环境变化所致，有时则是长期“漂变”之后的少数突变所致。这里的长期漂变是指这样一系列基因变化，它们只对表型有细微的影响，对生物生存没有大的影响。漂变可为很微小的基因型改变作准备，而那些基因型改变将导致重大表型变化。

这种比较适度的基因型变化时常会导致关口事件，导致一些全新的生物种类产生。单细胞真核生物的出现就是例子之一。称它为真核生物是因为它的细胞拥有一个真正的核，还有其他细胞器，如叶绿体或线粒体等，它们被认为是由原来独立的生物被合并入细胞后形成的。另一个例子是由单细胞生物发展成多细胞动物与植物，它们大抵是通过一种胶状物质以集聚的方式来实现的，这种胶状物质是由于一种生物化学的突破而产生出来的一种新物质，它能将细胞连结起来。

当一个复杂适应系统不管是以集聚还是其他方式，产生出一种新的复杂适应系统时，这一过程就可以认为是一个关口事件。常见的例子是哺乳动物免疫系统的进化，其运作有点像生物进化自身，只是时间标度小得多，入侵者能在数小时或数天内被识辨出来并被消灭，而进化出新生物物种则需要数十万年时间。

生物进化的许多显著特征也能在其他诸如人类思想、社会进化及适应性计算之类的复杂适应系统中发现，而且它们具有非常相似的形式。所有这些系统都在不断探究新的可能性，开辟新的行为方式，发现关口事件，并不时地产生新型复杂适应系统。恰如生物进化过程中不断出现新的小生态环境一样，经济中也不断发现新的谋生方式，科学活动中则不断发明新的理论，等等。

多个复杂适应系统集聚成一个复合复杂适应系统，是开辟更高级组织的有效方式。此后，复合系统的组成成员，通过建构图式来解释与对付彼此的行为。经济就是一个很好的例子，生态群落也是如此。

关于这种复合系统，科学家们正在进行广泛的研究。他们提出了一些理论，并将这些理论与不同领域的经验进行比较。大部分研究表明，这种复合系统倾向于进入有序与无序之间的一个有明确定义的过渡区，在那里，它们能够有效地适应环境，并按幂定律分配资源。那一区域有时被比喻为“混沌边缘”（edge of chaos）。

没有迹象表明太阳系里行星系统的形成或包括地球那样的行星有什么特别之处。也没有证据表明，导致地球生命起源的化学反应在任何别的行星不可能发生。因此，有可能在散布于宇宙之中的无数行星上，都存在着复杂适应系统，并且，其中至少有一些复杂适应系统与地球生物进化及其产生的生命形式有许多共同特征。然而，关于生命的生物化学是唯一或近乎唯一的，还是只是大量可能结果中的一种，仍然是个有争议的问题。换句话说，它是主要决定于物理，还是在很大程度上归因于历史，还没有定论。

地球上近40亿年的生物进化，通过试误的方法，提炼出大量关于生物不同生活方式的信息，这些生物都生活在生物圈中，彼此相关。同样，经过5万多年的时间，现代人揭示了非同一般的大量信息，这些信息显示了人类在彼此之间及与自然界其余部分相互作用中生活的方式。不管是生物多样性还是文化多样性，现在均受到严重的威胁，努力保护这两种多样性是一个重要而紧迫的任务。

文化多样性的保护与其他目标之间呈现出大量的矛盾与冲突。其中一个挑战是使多样性与全世界人们联合起来的迫切需要协调起来。现在人们面临许多全球的问题，但这种协调是非常困难的。另一个挑战是由许多教区文化对普遍化的、科学的、非宗教的文化所表现出来的敌意所引起的，后者熏陶出了许多保护文化多样性最有力的倡导者。

迫切需要进行自然保护，保护尽可能多的生物多样性，但除非将它置于更广阔的环境问题背景中来考虑，否则这种目标最终是不可能实现的。而这些环境问题也必须与人类所面临的人口、技术、经济、社会、政治、军事、外交、机构、信息以及观念问题放到一起考虑。尤其是所有这些领域中的挑战，可以认为是需要在21世纪完成的一系列通向更持续发展的连锁转变。如果能实现的话，更大的持续性将意味着全球及大多数地区人口停止增加；实行鼓励索取真实成本、质量提高甚于数量增加、靠自然的收入而非其资本为生的经济政策；具有对环境影响较小的技术；更加公平分配的财富，尤其是极度贫困现象不再普遍存在；有更加强大的世界性与国际机构来处理紧急的全球性问题；公众更加了解未来多种彼此相互牵连的挑战；还有，也许是最重要与最困难的是普遍赞赏多样性的联合——各种不同文化传统和国家合作与无暴力竞争，以及与我们人类共享生物圈的其他生物持续共存。这样一种情形似乎是乌托邦式的，也许不可能实现，但值得我们去建构未来的模型——不是作为蓝图，而是作为想象的辅助手段——并看是否能设想出可导向21世纪后期这样一个理想的持续发展世界的途径，在这样一个世界中，整个人类与自然的其余部分，将比现在在更大得多的程度上发挥复杂适应系统的作用。